Происхождение, эволюция и систематика пчёл

Современная систематика определяет положение пчелы в мире животных следующим образом:

Царство животные(Zoa)
Подцарство Многоклеточные (Metazoa)
 Раздел Двустороннесимметричные (Bilateria)
 Подраздел Вторичнополостные (Coelomata)
  Тип Членистоногие (Arthropoda)
  Подтип Трахейнодышащие (Tracheata)
   Надкласс Шестиногие (Hexapoda)
   Класс Насекомые открыточелюстные (Insecta-Ectognatha)
    Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera)
    Подотряд Сидячебрюхие (Symphyta)
    Подотряд Стебельчатобрюхие (Apocryta)
     Надсемейство Пчелиные (Apoidea)
      Семейство Коллетид (Colletidae)
      Семейство Андренид (Andrenidae)
      Семейство Галиктид (Halictidae)
      Семейство Мелиттид (Melittidae)
      Семейство Мегахилид (Megahilidae)
      Семейство Антофорид (Anthophoridae)
      Семейство Пчёл (Apidae)
       Род шмели-кукушки (Psithyrus)
       Род шмели (Bombus)
       Род настоящие пчелы (Apis)

Отряд перепончатокрылых делится на два подотряда: сидячебрюхие (Symphyta) и более прогрессивные в эволюционном отношении стебельчатобрюхие (Apocrita). В состав подотряда входят паразитические (Parasitica) и жалоносные (Aculeata). Жалоносные - наиболее организованные представители перепончатокрылых. К ним относятся муравьи, осы и пчёлы. Практически все исследователи сходятся во мнении, что пчёлы произошли от ос, но окончательного ответа нет до сих пор. Еще Г. Мюллер в "Приложении учения Дарвина к пчелам" (1872) пытался доказать происхождение пчёл от роющих ос. Вопросу происхождения пчёл посвящены работы С.Д. Михнера (1944, 1974), А.Л. Тахаджяна (1961) и других исследователей. С.И. Малышев писал: "Ближайшее изучение показало, что происхождение надсемейства пчелиных (Apoidea), выкармливающих своих личинок не животной пищей, как это характерно для ос, а нектаром и пыльцой цветов, принадлежит к числу наиболее тёмных вопросов эволюции перепончатокрылых". К.Д. Батлер (1980) признал, что наши знания по этому вопросу далеко не полны, и в родословной пчёл есть ещё недостающие звенья. Отряд перепончатокрылых (Hymenoptera), к которому относятся и пчелиные, очень древний. С.И. Малышев считает, что первые перепончатокрылые существовали уже в начале пермского периода или даже в конце карбона. Первые из истинных перепончатокрылых были найдены в отложениях юрского периода, т.е. около 150 млн. лет назад (К.Д. Батлер, 1980). Интенсивные горнообразовательные процессы в начале кайнозойской эры привели к образованию современных горных цепей, коренному изменению материков и соответственно к изменению природно-климатических условий, флоры и фауны. Господство на суше переходит к покрытосеменным растениям, млекопитающим, птицам и высшим насекомым. В меловых отложениях того времени обнаружено много остатков цветковых. Эволюция пчёл шла совместно с эволюцией цветковых растений, т.к. изменения и развитие одних влияло на развитие других. По мнению Батлера первые пчёлы появились уже 80 млн. лет назад. Г. Арнольд (1979) считает, что пчёлы появились существенно позже - 50 млн. лет назад. Исследуя древних обитателей земли, найденных в балтийских янтарях, Л. Армбустер (1939) нашёл и описал целый ряд ископаемых пчёл, возраст которых составляет 40 млн. лет. Таким образом, можно считать появление пчёл на земле в промежутке 40 - 80 млн. лет. (Некоторые исследователи склонны считать, что пчёлы появились вместе с осами и муравьями около 100 млн. лет назад). В мире насчитывается более 20000 видов пчелиных (Apoidea), которые в настоящее время объединены в девять семейств. Самые высокоорганизованные представители пчелиных, характеризующиеся высокоспециализированным собирательным аппаратом и общественным образом жизни (кроме паразитических Psithyrus) входят в семейство Apidae объединяющее род Psithyrus - шмели-кукушки, Bombus - шмели, Apis - медоносные пчёлы. В процессе эволюции пчёл приспособление шло не по изменению признаков отдельных особей, а по признакам семьи пчёл как целостной биологической единицы.(4) Род настоящих пчёл (Apis) объединяет четыре вида с наиболее совершенными общественными инстинктами. Основные особенности этого рода сформировались, по мнению Ф. Манниту (1952), Ф.Е. Зенера (1951) во время верхнего олигоцена. Эти авторы считают, что темп эволюционных изменений, ведущих к появлению рода, был быстрым и составлял около 10 млн. лет (между верхним эоценом и верхним олигоценом). Т.В. Каллиней (1983), проанализировав разнообразные источники, исчисляет возраст рода Apis в 35 млн. лет. У представителей этого рода имеет место тесный контакт с выращиваемым потомством, постоянная забота о нём на всех стадиях развития. Значительно усовершенствованы способы обмена информацией, поддержания оптимальных условий микроклимата в семье, защиты от врагов и неблагоприятных условий. Внутри семьи отмечается четкая морфологическая и функциональная дифференциация особей. Основатель систематики Карл Линней дал описание только одного вида: Apis mellifera L. - медоносная пчела. (Причем вскоре он решил дать виду другое, более правильное имя: Apis melifica - делающая мёд. Но первое название прижилось. Учёными не раз поднимался вопрос о видовом названии пчелы. В литературе изредка встречается и название Apis melifica.) В 1775 году Фабриций дал описание трех видов индийских пчёл:

Apis dorsata Fabr - большая (гигантская) индийская пчела,
Apis florea Fabr - малая (карликовая) индийская пчела,
Apis cerana Fabr - средняя индийская пчела.

Г.А. Кожевников (1931), Г. Деодикар (1978) родиной всего рода Apis считают Индию, откуда шло дальнейшее расселение и дифференциация пчёл. С.Д. Михенер (1974) полагает, что сначала внутри рода Apis выделилось две филогенетические линии, одна из которых привела к возникновению A. florea, а вторая - общего предка A. cerana и A. mellifera. Цитогенетичекие исследования также подтвердили родственную связь между двумя последними видами. Некоторые исследователи (В. Кур, Г. Лейдлоу, Г.Б. Деодикар) склонны предполагать, что виды A. cerana и A. mellifera могут слиться в один вид. Наиболее широкое распространение получил вид A. mellifera, обитающая на всех материках, кроме Антарктиды. Этот вид, по мнению Е. Вилсона (1971), зародился в африканских тропиках и субтропиках в конце третичного периода, откуда позднее пчёлы мигрировали в широты с более холодным климатом. Поскольку пчёлы расселились очень широко, дальнейшая эволюция их шла в различающихся природно-климатических условиях, оказывающих определенное воздействие на комплекс признаков отдельных внутривидовых групп. Этот фактор, а также воздействие человека в более поздние времена привели к образованию ряда подвидов (рас, примитивных пород), различающихся по ряду признаков и имеющих специфическую реакцию на воздействия внешней среды. По мнению Вильсона (1976) вид пчелы медоносной зародился в африканских тропиках в конце третичного периода, откуда потом мигрировал в другие широты. Другие гипотезы говорят о возможности зарождения вида в Индии или передней Азии. Образование внутри вида основных европейских пород (темной лесной, краинской, и итальянской) произошло, очевидно, в результате последнего оледенения, когда в Европе сложились условия, невозможные для выживания пчёл (Е. Дюпрау, 1965). Выжившие пчёлы сохранились лишь в трёх изолированных южных районах (Испания и южная Франция, Италия, Балканы). По мере отступления ледника они распространились шире. Г.А. Аветисян (1958) считает пчёл, которые проникли в северные и высокогорные районы с суровым климатом, более прогрессивными (тёмные лесные, серые горные кавказские, краинские). В результате длительного естественного отбора, в разных биоценозах сформировались местные или географические породы пчёл. Морфологические и биологические признаки были закреплены наследственно. Различия медоносных пчёл по внешнему виду и хозяйственным признакам известны еще со времени Аристотеля, но научные основы были разработаны только в XX веке благодаря классическим работам профессора Московского университета Г.А. Кожевникова и его учеников. В настоящее время наиболее распространена медоносная пчела Apis mellifera L., завезённая на все материки. Вид Mellifera разделяется на несколько подвидов или рас. В.В. Алпатов (1948 г.) выделил следующие расы:

              Apis mellifera mellifera L. - среднерусская тёмная лесная
              Apis mellifera acervorum Scor. - украинская степная
              Apis mellifera caucasica Gorb. - серая горная кавказская
              Apis mellifera remipis Gerst. - жёлтая кавказская
              Apis mellifera taurica Alpatov. - крымская
              Apis mellifera ligustica Spin. - жёлтая итальянская
              Apis mellifera carnica Pollm. - краинская
              Apis mellifera carpatica - карпатская

В 1966 году известный селекционер К. Адам описал следующие расы пчел:

              Apis mellifera cecropia - греческая
              Apis mellifera anatolica - анатолийская
              Apis mellifera syriaca - сирийская
              Apis mellifera cypria - кипрская
              Apis mellifera intermissa - тельенская
              Apis mellifera fasciata - египетская
              Apis mellifera sahariensis - сахарская

Из всех известных рас наибольшее распространение получили итальянская, среднерусская, серая горная кавказская и краинская. В последние 20-30 лет возрос интерес к карпатским пчёлам. В пределах многих рас известны ещё более мелкие систематические группы: популяции и экотипы.

(Источник: fio.novgorod.ru)

Tweet

Поделиться

��� ��������...

�������� �����������

���� ���: *
���� �����:
�����������: *	BB-��� ��� ������: [url=http://site.ru]�����[/url]
������� �������:: * ��������