Мы обновили наш сайт. Вероятно вы находитесь на старой версии сайта. Кликните по этой ссылке для перехода на новую версию!



Пчеловодство.РУ

[Новичку][Малая энциклопедия][Библиотека][Авторская колонка][Своими руками][Ветпрепараты][Видео]

Биология пчелы - Размножение

Просмотров: 10362    Дата: 2007-09-21 16:41:33

Половые органы матки

Органы размножения матки имеют два яичника, парный и непарный яйцеводы, семяприемник и влагалище.

Яичники (овариес) размещены в верхней части брюшка под спинными пластинками второго, третьего и частично четвертого сегментов по бокам от медового зобика (рис. #1). По форме яичник я напоминает грушу, которая широкой частью обращена к концу брюшка; верхняя суженная часть загнута в виде крючка книзу. Верхними концами яичники соприкасаются друг с другом, задние же концы их расходятся, и между ними проходит средняя кишка. Длина зрелого яичника у плодной матки 5-6 мм, наибольший диаметр 3-4 мм. Яичник матки состоит из большого числа параллельно расположенных яйцевых трубочек ят. На вершине яичника эти трубочки тонкие, но постепенно диаметр их увеличивается, вследствие чего увеличивается толщина всего яичника. Наружные концы каждых восьми яйцевых трубочек собраны в группы и образуют чашечки, затем они впадают в общую для всех трубочек полость, от которой отходит яйцевод. Число яйцевых трубочек в яичнике подвержено значительным колебаниям. У маток, развивающихся в хороших условиях, число яйцевых трубочек в каждом яичнике достигает 200 и даже 250. Яичник снаружи покрыт тонкой рыхлой оболочкой, которую пронизывают многочисленные трахеолы и трахейные клетки. Мельчайшие трахеи проникают и внутрь яичника, где тянутся вдоль стенок яйцевых трубочек.


Рис. #1. Половые органы матки и рабочей пчелы

Яйцеводы. От широких концов яичников отходят парные яйцеводы пя. Они постепенно увеличиваются в диаметре к середине и затем снова сужаются к концу. Стенки яйцеводов имеют многочисленные крупные складки, особенно в центральной части, вследствие чего просвет их может сильно увеличиваться. Большое увеличение просвета яйцеводов имеет двойное значение. У неплодной матки НМ сразу же после спаривания сюда попадает большое количество спермы трутней; у плодной матки ПМ в парных яйцеводах может скапливаться по 4-7 яиц, выпадающих из яйцевых трубочек (Г. А. Кожевников, 1905). Это обеспечивает более регулярную кладку яиц. Стенки парных яйцеводов с внутренней стороны покрыты тонкой хитиновой оболочкой с выстилающим ее слоем эпителиальных клеток. Внутренняя поверхность яйцеводов выстлана короткими волосками. С наружной стороны размещен тонкий слой продольных мышц, которые обеспечивают слабое перистальтическое сокращение яйцеводов. Правый и левый яйцеводы сливаются в один короткий непарный яйцевод ня. Строение его в общих чертах такое же, как и парных, но составляющие его слои более развиты: внутренний хитиновый слой толще, его выстилают более крупные эпителиальные клетки кубической формы. Хорошо развит мускульный слой: в нем, кроме продольных, имеются еще поперечные (кольцевые) мускулы.

Семяприемник с имеет шарообразную форму диаметром около 1,5 мм. Расположен он отдельно, над непарным яйцеводом. Выводной проток семяприемника вп представляет собой извилистую трубку, которая частично лежит на поверхности семяприемника, частично опускаясь, впадает в непарный яйцевод. По данным Маннинга (1957), семяприемник плодной матки имеет две оболочки: внутреннюю - капсулу и наружную - чехол. Капсула представляет собой прочную пленку, растянутую находящейся внутри жидкостью. Стенка капсулы состоит из очень высоких и узких клеток цилиндрического эпителия, на внутренней стороне которого лежит тонкая прозрачная хитиновая пленка. Капсула семяприемника может немного растягиваться за счет продольных волокнистых элементов, содержащихся в некоторых клетках. Чехол состоит из очень толстой рыхлой ткани, пронизанной множеством переплетающихся трахеол и трахейных клеток. Через клетки чехла в жидкость, заполняющую семяприемник со сперматозоидами, доставляется кислород (и удаляется из нее углекислота). Вероятно, через оболочку семяприемника поступают и питательные вещества. Обилие трахей указывает на интенсивные процессы обмена в клетках чехла. Капсула семяприемника соединена с окружающим ее чехлом в одной точке, где чехол образует конический вырост, в котором начинается выводной проток вп семяприемника. Этот проток по выходе из семяприемника соединяется с придаточной железой пж, огибая семяприемник, заходит несколько назад под него, где опускается к непарному яйцеводу ня. Придаточная железа расположена на рыхлом слое поверхности семяприемника. Она состоит из двух слегка извивающихся трубок, стенки которых имеют один слой железистых клеток. Снаружи стенки железы покрыты прозрачным слоем хитина. Обе ветви железы, соединяясь, впадают в проток семяприемника. В. В. Тряско (1955) показала, что секреторные клетки железы почти не изменяются на протяжении всей жизни матки. В месте выхода семявыводного протока из семяприемника образуется мускульный орган - семенной насос сн, который играет основную роль в процессе выделения семени со сперматозоидами на яйцо, проходящее по яйцеводу. Влагалище в расположено вслед за коротким непарным яйцеводом. Внутренняя стенка влагалища выстлана слоем хитина с эпителиальными клетками. С внешней стороны стенка влагалища окружена слоями мощной кольцевой мускулатуры. В нижней стенке влагалища имеется полый выступ, называемый зубцом влагалища. Стенки его образуются сзади участком стенки непарного яйцевода, а впереди участком стенки влагалища. По В. В. Тряско (1955), зубец влагалища представляет собой выступ с многочисленными, но неглубокими продольными складками. Слой хитина здесь более толстый, чем в остальных частях влагалища. Внутри полости зубца вдоль его поверхности тянутся пучки продольных мышц. Адаме (1912) полагает, что при помощи этого зубца яйцо подается непосредственно к отверстию канала семяприемника той стороной, в которой имеется микропиле, и, следовательно, зубец влагалища обеспечивает более точное попадание капельки спермы на нужное место яйца. Нижняя стенка влагалища имеет многочисленные складки. Заканчивается влагалище узким отверстием в виде буквы Т, открывающимся в полость его преддверия. Половое отверстие выходит в обширную полость, внутри которой размещено жало.

Спаривание матки с трутнями. Спариваются матки с трутнями в воздухе во время полета. Трутни бывают готовы к спариванию на 10-12-й день после выхода из ячеек, когда в их семенных пузырьках накапливается готовый запас спермы, а придаточные железы наполняются слизью. Матки вылетают на спаривание не раньше семидневного возраста. По наблюдениям Е. Войке (1956), большинство маток спаривались в период между 7-м и 15-м днями. При акте спаривания вывороченный пенис трутня попадает в камеру жала матки, а боковые рожки проникают в совокупительные карманы. Сперма попадает в преддверие влагалища; следом за ней в камеру жала поступает мукус. И матка и трутень при совокуплении обычно падают на землю. Трутень при этом сразу погибает. Обычно на конце брюшка матки, возвратившейся с брачного вылета, виден белый комочек - знак осеменения, или "шлейф", состоящий главным образом из отделившихся от трутня пластинок вывороченной луковицы. По наблюдениям В. В. Тряско (1957), "шлейф" остается в камере жала матки, возвратившейся в улей, очень недолго - 3-5 мин. Основное значение "шлейфа" заключается в том, что он закрывает (закупоривает) выход из камеры жала матки, препятствуя выливанию спермы наружу. У маток, вернувшихся из брачного полета, сперма находится в парных яйцеводах, которые сильно увеличиваются в объеме. Мукус в яйцеводы не попадает. При вскрытии маток, только что вернувшихся из брачного полета, в их парных яйцеводах содержалось, по определению В.В.Тряско, от 0,85 до 5,20 мг спермы. Один же трутень содержит в половых органах только 0,43 мг спермы. Исходя из этого, В. В, Тряско (1951) впервые высказала теперь уже хорошо известное положение, что матка спаривается за время одного вылета не с одним, а с несколькими (в среднем с 7-8) трутнями. "Шлейф", с которым матка прилетает в улей, образуется при спаривании с последним трутнем. Если матка получила за один вылет недостаточное количество спермы, то она вылетает повторно. У матки, вернувшейся с брачного полета, сперма медленно вытекает из парных яйцеводов по направлению к камере жала, протекая мимо отверстия канала семяприемника. Это истечение длится 18-24 ч, за которые часть сперматозоидов проникает по каналу в семяприемник. При этом прозрачное содержимое семяприемника принимает светло-серый слоистый вид. Сперматозоиды собираются сгустками и слоями. Через 18-24 ч парные яйцеводы матки освобождаются от спермы и уменьшаются до обычного размера. У плодных маток в семяприемнике содержится в среднем 7,5 млн. сперматозоидов. Через 2-3 дня после последнего спаривания матка начинает кладку яиц.

Созревание яиц. В каждой яйцевой трубочке яичника передний, наиболее тонкий конец называется концевой нитью кн. В этом месте трубочка заполнена недифференцированными клетками зародышевого эпителия - оогониями о. Вначале оогонии не имеют четко выраженных границ клеток. Они делятся, увеличиваясь в размере, и постепенно продвигаются по направлению к выходу из трубочки. В трубочке можно обнаружить три рода клеток, ясно различимых по виду (зона разделения клеток). Все они находятся в трубочке сначала без определенного порядка, но затем выделяется небольшое число самых крупных клеток со светлой протоплазмой вокруг ядра яд - ооциты оц; из них впоследствии разовьются яйцеклетки. Большая часть других клеток превращается в желточные жк; они принимают круглую форму и наполняются питательными веществами, получая их из гемолимфы через посредство более мелких фолликулярных клеток фк. Эти клетки размещаются ближе к периферии яйцевой трубочки; они играют большую роль в накоплении питательных веществ желточными клетками и впоследствии образуют оболочку яйца. Еще дальше в расположении клеток начинает намечаться определенный порядок. Ооциты своей величиной резко выделяются среди желточных и других клеток. Между ооцитами, чередуясь с ними, группируются желточные клетки. Такое распределение клеток становится заметными с внешней стороны яйцевой трубочки. На границах расположения ооцитов образуются перетяжки, вследствие чего трубочка разделяется на участки (камеры), в которых яйцевые камеры яка чередуются с желточными жка. Яйцевая трубочка приобретает форму четок (зона образования яйцевых камер). Продвигаясь далее по трубочке, ооцит образует яйцевую клетку якл. Вокруг нее группируется по 48 желточных клеток жк. Одновременно яйцевая клетка окружается одним рядом фолликулярных клеток фк. Яйцевая клетка дает отростки, которые внедряются между прилегающими желточными клетками, и с их помощью вбирает в себя питательные вещества. К тому времени, когда яйцевая клетка достигнет своей конечной величины, желточные клетки, полностью отдав запас своего желтка, уменьшаются. В это же время фолликулярные клетки уплотняются, образуя наружную фолликулярную оболочку яйца (хорион). На сформировавшемся яйце можно видеть очертания границ всех клеток, входящих в состав хориона. По мере приближения к выходу из яйцевой трубочки яйцевые клетки все более увеличиваются. В конце трубочки желточные клетки, лишенные питательных веществ, распадаются, и желточные камеры исчезают. В самом конце яйцевые трубочки содержат только яйцевые камеры. Поверхностный слой плазмы яйцеклетки уплотняется и образует вторую (внутреннюю), так называемую желточную, оболочку. Яйцевая клетка, наполненная желтком, постепенно превращается в яйцо (зона созревания яиц). Продвигаясь к концу трубочки, яйцо попадает сначала в воронкообразное расширение и затем в общий выводной проток. Чем больше яйцевых трубочек имеется в яичнике матки, тем больше зреет одновременно яиц и тем большее количество их матка может отложить. Хорошо развитые матки откладывают в разгар сезона при благоприятных условиях 2000 и больше яиц в сутки. При наличии 200 яйцевых трубочек в каждом яичнике в трубочке в разгар яйцекладки за сутки созревает примерно пять яиц.

Оплодотворение яиц. Созревшее яйцо продвигается по парному яйцеводу и попадает в непарный, где оплодотворяется. К проходящему яйцу посредством сложно устроенного семенного насоса доставляется капелька спермы из семяприемника. Семявыводной канал после выхода из семяприемника образует расширение - межклапанное пространство. От этого пространства отходят три канала:
1) общий канал придаточной железы кж, который немного далее разветвляется на два канала соответственно раздвоению самой железы;
2) семявыводной канал свк, выходящий из семяприемника;
3) длинный канал железы (выводной проток вп), ведущий к яйцеводу.
Стенки межклапанного пространства и прилегающих каналов содержат многочисленные мускульные нити м - полукольцевые, продольные и изогнутые. Канал семяприемника очень узок и обычно бывает зажат окружающими его мускулами. Просвет может образоваться в канале только при их сокращении. Придаточная железа семяприемника выделяет секрет, который по выводному протоку попадает в межклапанное пространство. Наполнив его, жидкость своим давлением открывает слабый клапан протока и входит в соприкосновение с жидкостью в канале со сперматозоидами. Тогда часть сперматозоидов из семяприемника перемещается в межклапанное пространство. Затем сокращаются мускулы, поднимающие кверху язычковый клапан, состоящий из пучка щетинок, прикрепленных к стенке межклапанного пространства против того места, где впадает семенной проток. Просвет семявыводного протока открывается, и жидкость со сперматозоидами проталкивается в канал семяприемника. Мускулы в стенках канала семяприемника вызывают перистальтическое сокращение канала, по которому выводится мельчайшая капелька семени со сперматозоидами и секретом придаточной железы к яйцеводу. После того как порция спермы вытечет из канальца семяприемника, давление в протоке падает и клапан капсулы закрывается. Но благодаря наличию жидкости в верхней части межклапанного протока, давление быстро восстанавливается и новая порция спермы попадает в проток. За один акт работы семенного насоса выходят 10-12 сперматозоидов. В начале кладки на яйца попадает большее число сперматозоидов, чем в конце, когда матка состарится. Во время откладывания яиц сперматозоиды попадают на оболочку яйца, где они активно передвигаются. Они проникают в микропиле и внедряются в глубь протоплазмы. Хвостик сперматозоида здесь растворяется, а ядро разбухает, округляется и затем сливается с ядром яйцеклетки. Оплодотворенные яйца матка кладет в узкие пчелиные ячейки, а неоплодотворенные - в более широкие трутневые. Механизм, регулирующий откладку различных яиц в пчелиные и трутневые ячейки, еще окончательно не выяснен. Матки, не спарившиеся с трутнями, начинают откладывать неоплодотворенные яйца (матки-трутовки) в пчелиные ячейки. Из этих яиц получаются недоразвитые трутни.

Половые органы рабочей пчелы. Рабочие пчелы - это самки с недоразвитыми половыми органами. Яичники нормальной рабочей пчелы ярп имеют вид тонкого, лентовидного прозрачного тяжа. В них незаметно какого-либо разделения на яйцевые трубочки; зачатки их зя плотно срастаются друг с другом. Вследствие малого размера и прозрачности часто бывает трудно найти их среди других органов в брюшке пчелы. Число яйцевых трубочек у пчелы колеблется от 1 до 12 в каждом яичнике, причем очень часто правый и левый яичники имеют разное число трубочек. Яйцевые трубочки оканчиваются концевыми нитями, которые обычно плотно соединены друг с другом. От лентовидных яйцевых трубочек отходят длинные, более толстые тяжи - недоразвитые парные яйцеводы пя, которые, сливаясь, образуют непарный яйцевод ня. В некоторых случаях заметно шарообразное тельце - рудиментарный семяприемник. Яичники молодых пчел в определенных условиях могут развиваться, и тогда в них появляются отдельные яйцевые трубочки ят. Пчел, имеющих развитые яйцевые трубочки и откладывающих яйца, называют пчелами-трутовками. По внешнему виду они ничем не отличаются от обыкновенных рабочих пчел. Различают анатомических и физиологических пчел-трутовок. Анатомические трутовки - это рабочие пчелы, у которых развиты яйцевые трубочки и заметно деление на камеры; такие пчелы яиц не откладывают. Физиологические трутовки - это пчелы, имеющие созревающие яйца и откладывающие их в соты. Пчелы-трутовки появляются в безматочных семьях при длительном отсутствии расплода для вскармливания. В безматочной семье около одной трети всех пчел могут иметь развитые яйцевые трубочки. Какого-либо анатомического предрасположения пчел к переходу в состояние трутовки не существует. Пчелы-трутовки неспособны к спариванию, и потому они откладывают неоплодотворенные яйца, из которых развиваются только трутни. Одна пчела-трутовка может отложить лишь несколько яиц, однако тысячи их могут заполнить расплодом несколько сотов. Пчелы-трутовки откладывают по нескольку яиц в одну ячейку, кладут яйца в ячейки с пергой и с медом. Так как пчелы не могут концом брюшка достать донышка ячейки, то они обычно прикрепляют яйца к стенкам ячеек. Лишние яйца пчелы выбрасывают из ячеек, а из оставшейся личинки развивается ненормальный (карликовый) трутень, так как выращивается он в пчелиной, а не трутневой ячейке. Развитие яйцевых трубочек у пчел - процесс обратимый. При появлении нормального расплода от плодной матки пчелы начинают его кормить, при этом яйцевые трубочки дегенерируют и трутовки исчезают.



Половые органы трутня

Половые органы трутня состоят из парных семенников см1, половых путей с придаточными железами пж и копулятивного аппарата ка (рис. #2, I). Половые органы трутня достигают наивысшего развития еще в стадии куколки. В период между пятым и шестым днями жизни у куколки завершается развитие семенников, и на седьмой день эти органы достигают наибольшего объёма. Вскоре после выхода трутня из ячейки его половые органы значительно изменяются: семенники дегенерируют (см. рис. #2, II), а выводные протоки с придаточными железами видоизменяются, сильно увеличиваясь в размерах (рис. #2, V), Поэтому для ознакомления с функцией половых органов трутня необходимо сначала рассмотреть их устройство у зрелой куколки. Семенники куколки трутня (рис. #2, I) расположены в передней части брюшка, в пространстве между кишкой и сердцем (рис. #2, II). По форме семенник напоминает боб кремово-желтого цвета, длиной 5-6 мм и в поперечном сечении 3-3,5 мм. Семенник покрыт как бы двумя оболочками. Истинная оболочка (трофическая) состоит из слоя рыхлых эпителиальных клеток, пронизанных сильно развитой сетью трахей. Через трофическую оболочку доставляются питательные и другие вещества клеткам семенника и выводятся конечные продукты обмена. Тончайшие трахеолы проникают и внутрь семенника. На семенниках находится еще вторая (внешняя) оболочка, состоящая из скопления клеток жирового тела, между которыми вкраплены многочисленные клетки, содержащие кристаллы мочевой кислоты. Позднее у взрослых трутней кристаллы мочевой кислоты постепенно исчезают. Семенник состоит из многочисленных (до 200) слегка извилистых трубочек - семенных канальцев ск. Короткие выводные концы всех семенных канальцев впадают в одно чашеобразное расширение чр. Просвет каждого канальца заполнен мужскими половыми клетками всех стадий развития. От чашеобразного расширения семенника отходит узкий извилистый семяпровод с. Его можно подразделить на три части. Первую часть составляет короткая спиральная извилистая трубочка с1, которая образует у семенника три - пять петель, прилегающих одна к другой. Вторую часть составляет толстый колбасообразный семенной пузырек сп. Просвет семенного пузырька очень невелик, но стенки его сильно утолщены благодаря высоким, длинным и узким клеткам, а также мощным слоям мускулатуры. Далее семенной пузырек уменьшается в диаметре, сильно изгибается вниз и вперед, образуя третью часть семяпровода - короткую трубку с2, которая входит в стенку основания придаточной железы пж. Весь семяпровод покрыт общей с семенником оболочкой, только на ней слой клеток жирового тела менее развит и не так многочисленны клетки с кристаллами мочевой кислоты. Стенка семенного пузырька у взрослого трутня состоит из четырех слоев (рис. #2,IV; приводится из работы В. В. Тряско). Наружный слой (трофический) нс имеет такое же строение, как и на семенниках. Под ним размещены два мускульных слоя: наружный из продольных мышц нмс и внутренний - из кольцевых мышц вмс. Сильно развитая мускулатура играет большую роль в процессе выведения семени при копуляции. Четвертый (внутренний) слой же содержит сильно удлиненные клетки, чередующиеся с более короткими, что увеличивает поверхность пузырька и придает ей волнообразный вид. Г. А. Кожевников (891) впервые указал на железистый характер этих клеток. Выделяемый ими секрет служит жидкой средой, в которой находятся проникающие сюда сперматозоиды; этот же секрет обеспечивает питание сперматозоидов. На рис. #2, IV показаны в разрезе передняя, средняя и задняя части семенного пузырька. В конце семенного пузырька на периферии клеток внутреннего слоя появляются прозрачные вакуоли пв. Они заполняют весь просвет канала. В. В. Тряско (1955) показала, что эти вакуоли образуют как бы губчатую пробку гп, препятствующую выходу сперматозоидов из семенного пузырька.


Рис. #2. Половые органы трутня

Придаточные железы (мукусные) пж представляют собой два больших слегка изогнутых образования цилиндрической формы, длиной 6-7 мм, диаметром 1,5 мм (рис. #2, V). Стенки железы состоят внутри из мощного слоя железистых клеток жк, за которым находится мускульный футляр мф, образуемый внутренними круговыми км и внешними продольными мускульными волокнами пм. Третий мускульный слой состоит из продольных мышц, образующих три связки, идущие от основания железы к наружному ее концу. Мускульные слои, сравнительно тонкие в конце железы, сильно увеличиваются по мере приближения к выводному отверстию. Наиболее сильная мускулатура находится вокруг отверстия мешка в том месте, где в него входит семяизвергательный канал. С помощью мускулов резервуар придаточной железы сжимается и ее содержимое выдавливается в семяизвергательный канал. Снаружи железа покрыта оболочкой, состоящей из одного слоя эпителиальных клеток. На рис. #2, III представлен разрез через основание правой и левой придаточных желез в том месте, где они соединяются. Каждая железа имеет внутри объемистый резервуар рж. Стенки резервуара состоят из слоя железистых клеток жк. За ними идут мощные мускульные слои, образующие как бы мускульный мешок вокруг железы. Мускульные слои в конце каждой железы образуют выступы, отделяющие концевые камеры кк, имеющие вид воронок. Дно этих камер закрыто тонким слоем несекретирующих клеток. С противоположной стороны к этому слою вплотную примыкает слепой конец семяизвергательного канала сик. В секреторных клетках образуется секрет сначала в виде больших вакуолей, которые, увеличиваясь, занимают почти всю клетку. Затем от клетки отшнуровывается ее наружная часть с вакуолей. Отделившийся от клетки пузырек с секретом лопается, выливая содержимое в просвет (резервуар) железы рж. Выходу секрета придаточных желез из резервуаров препятствует преграждающая тонкая пленка пт. Во время копуляций эта пленка прорывается под давлением секрета при сжатии мускулов.

Копулятивный орган трутня состоит из семяизвергательного канала сик, луковицы л, шейки ш и основания пениса оп с двумя парными рожками р (рис. #2, V). Все эти органы эктодермального происхождения; они лишены мускулов и выстланы кутикулой или содержат хитиновые пластинки. Развивается копулятивный орган из впячивания эктодермы на конце девятого стернита.

Семяизвергательный канал сик берет свое начало внутри придаточных желез пж, куда он вклинивается в том месте, где железы, соприкасаясь, имеют выводные протоки. Канал, пройдя мускульные слои, образует две короткие замкнутые трубки, подходящие к выводным протокам придаточных желез и сбоку - к отверстиям семяпроводов (рис. #2, III). Семяизвергательный канал представляет собой длинную, слегка изогнутую трубку, диаметром 0,3-0,5 мм, лишенную мускулов, но достаточно твердую и упругую благодаря кольцеобразным хитиновым утолщениям в его стенках. Канал направлен к переднему краю брюшка, где на уровне третьего стернита загибается книзу под острым углом заворачивается назад к концу брюшка и, утолщаясь, образует луковицу л. Стенка канала имеет наружную оболочку, выстланную внутри толстым слоем прозрачного хитина. Она образует большие извилины, вследствие чего просвет канала может сильно увеличиваться при прохождении семени.

Луковица. Длинный семяизвергательный канал, загибаясь под острым углом, переходит в луковицу, имеющую форму груши. Стенки луковицы складчатые, что позволяет ей сильно увеличиваться при растяжении. В верхней части стенки луковицы содержится четыре темно-коричневые хитиновые пластинки хп (рис. #2, V). Две из них длинные, узкие, лежат одна возле другой в середине луковицы сразу же под внешней оболочкой. Две другие представляют собой небольшие треугольные пластинки, расположенные по бокам длинных пластинок. Каждая длинная пластинка соединена со своей треугольной парой пленкой. Длинные пластинки ложкообразно изогнуты. Против хитиновых пластинок, ближе к шейке пениса, луковица имеет конусовидный вырост. К нему подходят широкие хитиновые складки, отходящие от нижнего края каждой треугольной пластинки. Эти складки вместе с конусообразным выступом запирают выводное отверстие луковицы.

Изменения в половых органах взрослого трутня. Развитие сперматозоидов завершается в течение четырех дней, предшествующих выходу трутня из ячейки. В последующие три дня (после выхода трутня из ячейки) сперматозоиды полностью переходят в семенные пузырьки. К этому времени семенники уменьшаются в размере и превращаются в плоские треугольные тела зеленоватого цвета (рис. #2, V). К двенадцатому дню трутень становится половозрелым: его семенники полностью редуцируются, их размер не превышает одной трети семенника в период его максимального развития. У половозрелого трутня семенные пузырьки сп сильно увеличиваются и содержат множество сперматозоидов. Значительно увеличиваются и придаточные железы пж; их просвет заполняется слизью (мукусом - м), которая постепенно из жидкой превращается в густую молочно-белой окраски. После извержения семени на воздухе слизь быстро затвердевает. Половозрелые трутни содержат готовую сперму в сильно увеличенных семенных пузырьках и готовую слизь в раздувшихся придаточных железах. Предварительного смешивания спермы со слизью не происходит. По определению В. Тряско (1955), в семенных пузырьках взрослого трутня находится в среднем 0,43 мг спермы, содержащей около 10,9 млн. сперматозоидов. За луковицей, под шестым - восьмым тергитами расположена шейка пениса. В начале шейки просвет трубки не имеет определенной формы. Стенка шейки снаружи состоит из тонкой бесструктурной оболочки, под ней расположен клеточный слой и затем внутренний прозрачный слой хитина, покрытый волосками. Верхняя стенка шейки образует около луковицы свисающий вперед полый карман со складчатыми стенками (перистый придаток пп). Против него в стенке шейки находятся шесть - восемь поперечных складок - спиральная полоска спо. Затем идут два выпячивания стенки, малое и большое; внутренняя поверхность их покрыта толстыми волосками. Волоски, только более короткие, прикрывают и другие части органа с внутренней стороны. За шейкой следует плотное основание пениса оп, от которого по бокам отходят два больших полых выступа - рожки р; внутренняя стенка их окрашена в оражнево-желтый цвет.

Наружные половые придатки. Выводной проток полового органа вместе с анальным отверстием открывается в большую полость (клоаку), которая открывается наружу между хитиновыми пластинками - загнутым краем последнего стернита и последним тергитом. По бокам полового отверстия находятся три пары маленьких хитиновых (покровных) пластинок.

Развитие сперматозоидов. Мужские половые клетки - сперматозоиды начинают развиваться у трутня еще в стадии куколки. В верхнем конце семенного канальца находится зародышевый эпителий, из которого образуются клетки двух видов: первичные мужские половые клетки - сперматогонии спг и небольшое количество фолликулярных клеток фк. Сперматогонии - крупные недифференцированные мужские зародышевые клетки; среди них разбросаны мелкие фолликулярные клетки. Участок семенного канальца, в котором происходит размножение первичных зародышевых клеток, называется зоной сперматогониев. Возникающие здесь клетки многократно делятся и продвигаются дальше по направлению к выходу из канальца. Каждый первичный сперматогоний делится на группу вторичных сперматогониев, а вокруг последних образуется общая клеточная оболочка ко. Такое скопление клеток, окруженное общей оболочкой, называется семенной цистой сц (на рис. #2, VI показаны поперечный и продольный разрезы через семенной каналец). Сперматогонии епг при дальнейшем размножении образуют сперматоциты спц. Этот участок семенных канальцев называется зоной образования сперматоцитов. Семенная циста у куколки трутня состоит из пирамидальных сперматоцитов спц, располагающихся вдоль стенок оболочки так, что вершины всех клеток сходятся в центре цисты Клетки связаны между собой зернистой массой. Между цистами можно обнаружить отдельные мелкие фолликулярные клетки фк неправильной формы. Внутри каждой цисты происходит дальнейшее деление клеток. На рис. #2, VII показана семенная циста в более поздней стадии развития. Еще ниже по канальцу находится зона созревания сперматозоидов. В этой зоне каждый сперматоцит делится на две пресперматиды; каждая из них, в свою очередь, образует две сперматиды, которые всё ещё имеют круглую форму. В самом конце канальца находится зона преобразования, в которой окончательно формируются сперматозоиды. Каждая сперматида вытягивается в длинную нить; передний конец ее остается несколько расширенным и содержит ядро. Сперматозоиды разрывают оболочку и выходят в чашеобразное расширение семенника. Некоторое время сперматозоиды одной цисты бывают склеены своими головками в общий комок, из которого выступают радиально их хвостики. Однако в дальнейшем сперматозоиды распадаются по одному. Сперматозоид представляет собой тонкую нить одинаковой толщины на всем протяжении, за исключением заостренного кончика. Длина сперматозоида 240-250 мкм (И. В. Смирнов, 1953) и 275 мкм (по Цендеру, 1927), толщина около 5 мкм. По данным И. В. Смирнова (1953), реакция спермы трутня близка к нейтральной (рН-6,8-7,1), изредка слабокислая (рН-6,0). Охлаждение спермы до О °С не убивает сперматозоидов. После повышения температуры до 23-25 °С они вновь возобновляют движение.

(Источник: fio.novgorod.ru)

Обсудить материал на форуме

+ Поделиться




: *
:
: *

BB- : [url=http://site.ru][/url]

:: *


| | | | | | |